Гипогравитация

На Земле прыжки метаболически более затратны, чем бег. Этот недостаток уменьшается по мере снижения гравитации

Алессандро Сантуз (Alessandro Santuz), Центр молекулярной медицины им. Макса Дельбряка, Германия, Франческо Лучано (Francesco Luciano), Валентина Наталуччи (Valentina Natalucci), Миланский университет, Италия, и еще 15 специалистов из Франции, Великобритании, США, "Гипогравитация выявляет зависимый от проприоцепции механизм выражения двигательного состояния", bioRxiv, 11 июля 2026.

Одной из главных задач нейробиологии является понимание того, как нервная система контролирует движение надежным и гибким образом. Это особенно очевидно во время передвижения, где необходимо поддерживать координацию, в то время как сенсомоторная система адаптируется к изменяющемуся состоянию тела и условиям окружающей среды. Соматосенсорная обратная связь играет центральную роль в этой гибкости, поскольку она постоянно информирует нервную систему о положении конечностей, нагрузке, контакте и движении тела. Гравитация представляет собой мощное возмущение этой проблемы управления, поскольку она одновременно изменяет нагрузку на тело, динамику конечностей и результирующую сенсорную обратную связь. Таким образом, изменения гравитационных условий предоставляют уникальную возможность выяснить, как нервная система выбирает из доступных локомоторных состояний при изменении механического и сенсорного контекста движения.

Во время внекорабельной деятельности на лунной поверхности астронавты «Аполлона» часто предпочитали одностороннюю прыгающую походку ходьбе или бегу, ссылаясь на стабильность и легкость адаптации как на причины своего выбора. Такое поведение поразительно, поскольку односторонние прыжки редко используются взрослыми на Земле, однако они спонтанно возникли в условиях пониженной гравитации на Луне. Прыжки — это гибридная походка, сочетающая двойную опору при ходьбе с фазой полета при беге и включающая асимметричное использование конечностей, поскольку отстающая и ведущая ноги никогда не меняются ролями.

На Земле прыжки метаболически более затратны, чем бег. Этот энергетический недостаток постепенно уменьшается по мере снижения гравитации, а при лунной гравитации он становится незначительным. Поэтому одной лишь энергетической целесообразности недостаточно, чтобы объяснить, почему прыжки становятся предпочтительным способом передвижения в условиях гипогравитации — вопрос, который становится все более актуальным по мере того, как программа «Артемида» стремится к созданию устойчивого присутствия человека на Луне. Как пониженная гравитация изменяет нейронный контроль передвижения, остается неизвестным.

Одна из возможностей заключается в том, что передвижение в условиях гипогравитации требует новой архитектуры управления двигательной активностью. Альтернативный вариант заключается в том, что пониженная гравитация выявляет скрытое локомоторное состояние путем перенастройки существующих элементов управления. Мышечные синергии описывают модульную организацию движения и позволяют различать эти две возможности. Новая архитектура управления должна изменять относительный вклад мышц в каждую синергию. Повторное использование существующих синергий, напротив, должно сохранять модульную структуру, изменяя при этом время активации.

Еще один нерешенный вопрос заключается в том, зависит ли эффект гипогравитации от сенсорной обратной связи. Проприоцепция, ощущение положения тела и движения, контролирует длину и напряжение мышц и, следовательно, идеально подходит для сигнализации об изменениях нагрузки на конечности, вызванных пониженной гравитацией. Если появление прыжков на Луне отражает сенсорно-зависимую адаптацию, то нарушение проприоцептивной обратной связи должно ухудшить проявление асимметричного локомоторного состояния, вызванного гипогравитацией. Для ответа на эти вопросы необходима экспериментальная модель, в которой локомоцию можно тестировать в условиях пониженной гравитации, а сенсомоторную систему можно причинно воздействовать.

Поэтому мы объединили эксперименты по имитации гипогравитации у людей с недавно разработанной моделью локомоции в условиях пониженной гравитации у мышей. У людей анализ мышечной синергии позволил нам проверить, изменяет ли гипогравитация структуру или временные параметры управления локомоцией. У мышей локомоция в условиях имитации лунной гравитации позволила нам определить, вызывает ли пониженная гравитация адаптивное состояние локомоции и проверить, необходима ли проприоцептивная обратная связь для его проявления. В совокупности этот межвидовой подход выявляет зависимый от проприоцепции механизм, управляющий проявлением состояний локомоции.

Изменения гравитации нарушают механический и сенсорный контекст, в котором контролируется локомоция: нагрузка на конечности уменьшается, динамика тела изменяется, а проприоцептивные последствия каждого шага изменяются. По этим причинам предпочтение астронавтов «Аполлона» прыгать на Луне предлагает уникальную перспективу на широкий вопрос управления двигательной активностью: как нервная система гибко адаптирует локомоцию, когда окружающая среда ограничивает доступные решения для управления?

Наши результаты показывают, что эта адаптация не требует новой архитектуры управления двигательной активностью. У людей имитация марсианской и лунной гравитации сохраняла количество и состав мышечных синергий, избирательно изменяя при этом их временное задействование. Таким образом, снижение гравитации не изменяет состав мышц, задействованных в различных синергиях, а скорее изменяет временную фазу их задействования в цикле походки. С этой точки зрения, прыжки — это латентное состояние локомоции, которое становится доступным, когда снижение гравитационной нагрузки на Луне нарушает сенсомоторную систему.

Предыдущие исследования определяли прыжки как гибридную походку, сочетающую двойную опору при ходьбе с фазой полета при беге. Наш анализ расширяет эту концепцию от биомеханики до управления движением. Активность мышц при беге может быть точно реконструирована, если паттерны активации при беге сочетаются с соответствующим распределением веса мышц, участвующих в прыжках. Таким образом, прыжки, по-видимому, возникают в результате гибкой реконфигурации существующей локомоторной архитектуры, а не в результате активации нового набора мышечных синергий.

Сравнительные наблюдения согласуются с этой точкой зрения. Тушунчики часто используют прыжки и скачки; вороны и сороки могут создавать механику, подобную бегу, за счет изменения фазировки между конечностями. Среди приматов лемуры могут использовать односторонние прыжки или скачки, несмотря на отсутствие человеческой походки при беге, что предполагает, что асимметричные паттерны прыжков являются частью более широкого локомоторного репертуара у позвоночных. У людей дети спонтанно проявляют прыжки во время развития, что указывает на то, что эта походка остается доступной, даже несмотря на то, что она редко используется во взрослом возрасте.

Эксперименты на мышах в условиях имитированной лунной гравитации предоставляют модель, в которой можно проверить сенсорные механизмы, лежащие в основе этой гибкой адаптации. Хотя изменения в локомоторном поведении мышей нельзя считать кинематически гомологичными человеческим прыжкам, имитированная лунная гравитация вызвала ключевую организационную особенность, наблюдаемую у астронавтов «Аполлона»: устойчивую лево-правую асимметрию во времени движения конечностей. В условиях земной гравитации мыши передвигались симметричной рысью. Однако в условиях имитированной лунной гравитации они перешли в состояние асимметрии задних конечностей, при котором одна задняя лапа оставалась в фазе размаха в течение одного или нескольких циклов походки. Это поведение возникло во время скоординированного движения на беговой дорожке и затронуло в основном задние конечности, указывая на то, что гипогравитация не нарушила локомоторный контроль, а вместо этого выявила асимметричное состояние, параллельное определяющей кинематической особенности человеческих прыжков на Луне.

Мы использовали эту модель для проверки того, необходима ли проприоцепция для гибкой адаптации локомоторной активности к пониженной гравитации путем избирательного удаления афферентных волокон мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи. Предыдущие исследования показали, что проприоцепция необходима для надежного контроля локомоторной активности в условиях внутренних или внешних возмущений. Однако интерпретация этих экспериментов осложнялась тем, что обычно используемые генетические стратегии основывались исключительно на экспрессии парвальбумина, который метит не только мышечные проприоцепторы, но и приблизительно 10-15% низкопороговых кожных механорецепторо.

Используя междисциплинарную стратегию, основанную на комбинированной экспрессии парвальбумина и Runx, мы избирательно манипулировали проприоцептивными афферентными волокнами, сохраняя при этом подавляющее большинство кожных механорецепторов. Таким образом, наши результаты предоставляют первое прямое доказательство того, что сама мышечная проприоцептивная обратная связь необходима именно для адаптации локомоторной активности к внешнему возмущению, такому как гипогравитация.

Постепенное изменение во времени абляции проприоцепторов позволило нам изучить изменения в локомоторном состоянии, вызванные гипогравитацией, в период, когда общая двигательная активность в значительной степени сохранялась, несмотря на удаление примерно 60% проприоцептивных нейронов. В этих условиях асимметричное состояние, вызванное имитацией лунной гравитации, исчезло. Поскольку эта потеря произошла до серьезного нарушения двигательной активности, ее нельзя объяснить только атаксией или глобальным ухудшением моторики.

Эти результаты дополнительно указывают на то, что проприоцепция способствует не только устойчивости локомоторного контроля, но и его гибкости. Примечательно, что эти функции можно было разделить: общая локомоция в значительной степени сохранялась, несмотря на существенную потерю проприоцепторов, тогда как адаптивная локомоторная реакция на гипогравитацию была подавлена. Эти наблюдения согласуются с более широкой точкой зрения, согласно которой сенсорная обратная связь не просто корректирует, но может активно формировать двигательный контроль, регулируя, какие локомоторные состояния могут быть выражены.

Почему гипогравитация выявляет скрытое локомоторное состояние? Сниженная гравитация изменяет физические ограничения, в рамках которых контролируется движение. На суше передвижение требует от животных координации движений при сохранении опоры на тело, что делает нагрузку на конечности, контроль фазы опоры и равновесие центральными факторами управления движением. Лунная гравитация частично ослабляет эти ограничения, сохраняя при этом необходимость координации движений, равновесия и контакта с землей. Предыдущие метаболические измерения показали, что прыжки более затратны, чем бег на Земле, но этот энергетический недостаток становится незначительным при имитации лунной гравитации.

Таким образом, гипогравитация может способствовать прыжкам не за счет того, что делает их метаболически дешевле бега, а за счет уменьшения энергетических затрат, которые обычно подавляют прыжки, позволяя другим факторам влиять на выбор походки. Сочетая воздушную фазу с двойной опорой, прыжки могут расширить временной промежуток, в течение которого движение тела может быть скорректировано до начала фазы полета. В этой концепции пониженная гравитация переводит локомоцию в режим, в котором становится возможным скрытое асимметричное решение для прыжков, а проприоцептивная обратная связь обеспечивает необходимую для его реализации информацию, зависящую от нагрузки и положения конечности.

В более широком смысле, результаты показывают, что гравитация является мощной экспериментальной парадигмой для выявления фундаментальных принципов сенсомоторного управления. Гипогравитация раскрывает стратегии управления, которые остаются в значительной степени недоступными в земных условиях. Вместо построения новой двигательной программы нервная система гибко обращается к существующему локомоторному состоянию посредством зависимой от проприоцепции реконфигурации консервативной модульной архитектуры. Эта концепция связывает модульную организацию двигательного выхода с зависимым от сенсорных данных выбором локомоторных состояний и дает механистическое объяснение одному из самых знаковых наблюдений лунной экспедиции.

24.07.2026

Комментарий:

Шнобелевская премия - 2003 - междисциплинарные

Стефано Гирландо, Лизелотт Джанссон, Магнус Енкист, Стокгольмский университет за исследование - Цыплята предпочитают красивых людей. Исследователи пришли к выводу - цыплята отдают предпочтение тому же типу лиц, что и люди, выбирающие сексуального партнера
подробнее

Шнобелевская премия - астрофизика 2001

Одним из самых вдохновляющих и волнующих из последних открытий астрономов является то, что существует громадное пустое пространство к северной части туманности Ориона, небесная каверна так велика, что мозг человека не способен как то оценить ее размеры
подробнее

Источник - пресса

Шнобель Процедура Пресса Анналы Архив Статьи Шнобелист