Шнобелевская премия
паук-охотник Heteropoda jugulans
Дэвид Лабонте (David Labonte)
Дэвид Лабонте (David Labonte)
Йонас О. Вольф (Jonas O. Wolff)
Йонас О. Вольф (Jonas O. Wolff)
скорость бега у пауков





Биомеханика скорости бега у пауков



у 258 видов пауков скорость бега увеличивалась с 0,018 м/с до 3,59 м/с

Шрейас Кучибхотла (Shreyas Kuchibhotla), Элизабет Бейн (Elizabeth Bane), Хендрик К. Бек (Hendrik K. Beck), Дэвид Лабонте (David Labonte), Имперский колледж Лондона, Великобритания, Майкл Келли (Michael Kelly), Винсент Джекель (Vincent Jackel), Йонас О. Вольф (Jonas O. Wolff), Грайфсвальдский университет, Германия, "Эволюционная биомеханика максимальной скорости бега у пауков (Araneae)", bioRxiv, 15 июня, 2026.

Введение
Максимальная скорость бега — это ключевой показатель эффективности, связывающий морфологию, физиологию и поведение с приспособленностью. Она формируется физическими возможностями и экологическим отбором, но также может быть ограничена происхождением.

Недавно мы предложили биомеханическую модель, которая предсказывает необычную аллометрию максимальной скорости бега, наблюдаемую у животных, как качественно, так и количественно. Объединив фундаментальный принцип сохранения энергии с ограничениями, накладываемыми физиологией мышц, мы показали, что мышцы обладают не одной, а двумя характерными энергетическими возможностями. Поскольку эти две возможности масштабируются по-разному в зависимости от размера, мелкие животные, как правило, ограничены одной, тогда как крупные животные, скорее всего, ограничены другой — результирующая аллометрия скорости бега становится нетривиальной и не может быть описана классическим аллометрическим степенным законом с одним показателем степени. Биомеханическая модель, которая отражает эту сложность, опирается на простые аргументы из первых принципов и имеет сильную эмпирическую поддержку, создает новую возможность оценить, в какой степени вариации скорости бега формируются филогенетической историей, морфологией и экологией.

Для реализации такого подхода мы сосредоточимся на пауках (Araneae), которые сочетают в себе широкое филогенетическое разнообразие с поразительной экологической и локомоторной изменчивостью. Виды различаются тем, строят ли они норы, трубчатые паутины, паутины на субстрате или воздушные паутины; охотятся ли они на земле, в листве или даже под водой; и передвигаются ли они преимущественно вертикально (на субстратах) или перевернутым (на шелковых нитях). Эти различия вполне могут изменить как селективное значение скорости бега, так и способ ее реализации. На этом фоне мы задаем 4 вопроса:

Следует ли максимальная скорость бега у пауков простой аллометрической зависимости, или самые быстрые пауки имеют средний размер?

Какую часть вариации скорректированной по размеру скорости бега можно объяснить вариациями формы ног?

После учета размера тела и филогенетической истории, связаны ли различия в скорости бега с экологической нишей?

Систематически ли изменяется скорректированная по размеру скорость бега в пределах филогенетического древа пауков?

Для ответа на эти вопросы мы объединяем сравнительные филогенетические методы с биомеханическим моделированием и анализируем максимальную скорость бега в выборке, включающей 258 видов из 64 семейств пауков (всего 139), отобранных таким образом, чтобы охватить таксономическое и экологическое разнообразие современных пауков, с особым акцентом на включение некоторых из самых маленьких и самых крупных в основные эволюционные линии.

Изучаемые животные
Мы измерили максимальную устойчивую скорость бега для 236 экземпляров, представляющих 162 вида. Для максимального охвата филогенетического разнообразия дополнили эти измерения опубликованными данными еще для 96 видов, получив в итоге набор данных из 258 видов пауков, охватывающий примерно 6 порядков величины по массе тела.

Большинство экземпляров, измеренных в этом исследовании, собраны в Лондоне и Грайфсвальде и их окрестностях с октября 2023 года по ноябрь 2025 года. Еще 30 видов получены в ходе полевых исследований в Северной Америке, Южной Европе и Австралии, а 24 вида приобретены у поставщиков товаров для животных. 99 экземпляров были взрослыми особями, из них 37 — взрослыми самцами. Из-за ограниченной доступности большинство видов представлены только одним экземпляром. Экземпляры содержались в вентилируемых боксах в контролируемых условиях и с субстратами, подходящими для данного вида. Животных кормили мелкими членистоногими из лабораторных колоний и обеспечивали водой путем регулярного опрыскивания, с помощью влажных ватных шариков или небольших мисок.

Испытания скорости бега
Испытания скорости бега для всех видов, кроме трех, проводились на горизонтальной сетчатой бумаге формата А4 или А3, которая была закреплена на жестком пластиковом подносе или металлическом листе, чтобы обеспечить как высокопрочный субстрат, так и масштабную шкалу; жидкий парафин, тонко нанесенный на стенки, предотвращал побег лазающих видов. Все испытания снимались камерой, расположенной перпендикулярно плоскости бега. Три крупных экземпляра терафосид были записаны на автоматизированной лабораторной беговой дорожке, что позволило снимать несколько шагов одной камерой.

Запись производилась с помощью тепловизора FLIR Blackfly BFS-U3-51S5C-C, оснащенного объективом Kowa LM25JC 25 мм, установленного на специально изготовленной раме, или с помощью камер, установленных на штативе. Частота кадров варьировалась от 60 до 500 кадров в секунду и контролировалась с помощью SpinView.

Перед каждым испытанием пауков взвешивали с точностью до 0,1 мг; затем их помещали в трубку на записывающую подложку. После удаления трубки некоторые пауки спонтанно убегали; однако в большинстве случаев реакция избегания вызывалась легким прикосновением кисточки, тупым концом карандаша или потоками сжатого воздуха. Для каждого экземпляра регистрировали 3–10 испытаний, чтобы увеличить вероятность фиксации максимальной двигательной активности.

Исходные видеозаписи каждого вида проанализированы индивидуально, чтобы определить самый быстрый забег, как правило, от самой крупной особи или, если масса тела мало различалась между экземплярами, самый быстрый забег в целом. Максимальная устойчивая скорость бега рассчитывалась как расстояние деленное на время с использованием сетки 10 мм на бумаге формата А3 для пространственной калибровки.

Для расширения таксономического охвата нашего набора данных мы включили опубликованные данные, предпочтительно из экспериментов, в которых пауки бегали по плоским поверхностям и с предполагаемой максимальной скоростью. Там, где масса тела не была указана (80 видов), она оценивалась по длине тела, BL.

Морфометрия
Морфометрические данные включали длину ноги I и ноги IV (исключая тазобедренный сустав и вертлуг), ширину большеберцовой кости в средней точке, ширину панциря и длину панциря. Длина сегментов ног измерялась от приблизительной конечной точки проксимального сустава до основания дистального сустава с точностью до 0,01 мм, а их сумма округлялась до 0,1 мм для учета кумулятивной погрешности измерения. Ширина панциря принималась за наибольшее расстояние, перпендикулярное передне-задней оси, или, у поврежденных экземпляров, за удвоенное расстояние от фовеи до края панциря. Длина панциря измерялась как кратчайшее расстояние между передними срединными глазами и основанием педицеля; если эта точка была скрыта брюшком, конечная точка оценивалась по предполагаемому сближению симметричных краев панциря. На основе этих данных вывели 3 параметра для дальнейшего анализа: относительная длина ноги (средняя длина ноги (I+IV)/длина панциря); Измерения проводились по следующим параметрам: стройность ног (средняя длина ноги (I+IV)/средняя ширина голени (I+IV)); и площадь панциря, рассчитанная исходя из предположения, что ширина и длина панциря образуют две оси эллипса.

Все измерения проводились по фотографиям живых экземпляров (иммобилизованных или анестезированных) или законсервированных экземпляров (сухих или в этаноле). Экземпляры фотографировали в чашке Петри под микроскопом Leica Z6, при этом масштаб обеспечивался либо сертифицированным UKAS предметным микрометром AGL4078, либо, для некоторых экземпляров, линейкой, расположенной под чашкой. Полные измерения панциря и ног были получены для 123 экземпляров, а дополненный набор данных охватывал 176 из 258 видов, 157 из которых также имели данные о ширине ног.

Результаты

Аллометрия скорости бега
У 258 видов из 64 семейств пауков скорость бега существенно увеличивалась с массой тела, от минимума 0,018 м/с, измеренного у денежного паука Maso sundevalli (масса тела 1 мг), до максимума 3,59 м/с, зарегистрированного у паука-охотника Heteropoda cervina/jugulans (масса тела 3,01 г). Примечательно, что скорость бега у нескольких из 27 видов с массой тела выше 0,5 г, по-видимому, опускалась ниже простой аллометрической линии тренда, достигая 0,4 м/с у самого тяжелого паука, включенного в этот набор данных (лососево-розовый птицеед - Lasiodora parahybana, 51,8 г).

Использование биомеханической модели в качестве прямого предиктора дало среднеквадратичную ошибку (RMSE) 0,326 log10(м с—1), рассчитанную для 243 из 258 видов, для которых были доступны филогенетические данные, что позволило сделать результаты сопоставимыми.

Хотя масса тела объясняла значительную долю вариации скорости бега, существенная вариация сохранялась даже среди пауков с очень похожей массой тела. Например, наиболее успешные особи оранжевого кошелькового паука (Calommata signata) и трубчатого паука (Segestria florentina) весили приблизительно 200 мг, однако их максимальная скорость бега различалась в 28 раз — что не сильно отличается от разброса скоростей во всем наборе данных.

Морфологические и экологические корреляты скорости бега
Размеры ног и панциря сильно коррелировали с массой тела, масштабировались близко к изометрии и показали значительный филогенетический сигнал. Таким образом, не было обнаружено существенных систематических изменений формы тела в зависимости от размера, и вместо этого мы сосредоточились на вариации скорости, скорректированной по размеру, объясняемой вариациями формы, специфичными для размера.

Добавление относительной длины ног и соотношения сторон ног к биомеханической модели PGLS значительно улучшило соответствие модели на подмножестве с полной морфологией. Эффект стройности ног также был положительным, но слабее и статистически неопределенным.

В рамках всего филогенетически сопоставленного набора данных (n = 243) экологическая гильдия объясняла меньшую, но статистически подтвержденную долю остаточной вариации скорости бега. Наибольшее положительное смещение наблюдалось у охотников, ведущих активный образ жизни на земле, что соответствует примерно двукратному увеличению скорости по сравнению с эталонной гильдией. Охотники, ведущие активный образ жизни на земле, также имели самую высокую среднюю остаточную скорость, бегая в среднем примерно в два раза быстрее, чем предсказывала базовая биомеханическая модель. Напротив, роющие норы/трубчатые сети и охотники из засады были центрированы близко к ожидаемому значению или немного ниже него.

Макроэволюционные закономерности
Визуализация филогенетической структуры с учетом скорректированной по размеру скорости бега с помощью оценки предкового состояния показала, что представители ранних ветвей, имеющих массивное тело — мигаломорфы и лифистииды — бегают примерно с той скоростью, которая ожидается для их размера. В свою очередь, вариативность среди аранеоморфов значительно больше, причем некоторые линии, как правило, бегают намного быстрее или намного медленнее, чем ожидалось, исходя только из их размера. Например, внутри клады Synspermiata, Dysderoidea и Pholcidae демонстрировали более высокие скорректированные по размеру скорости бега, чем их соответствующие сестринские линии, независимо от экологических различий внутри этих групп. Среди Araneoidea, крупной клады преимущественно строящих воздушные паутины, скорректированная по размеру скорость бега также существенно варьировала. Семейства Palpimanidae, Eresidae, Deinopidae и Uloboridae последовательно демонстрировали эволюционные тенденции к снижению скорости бега по сравнению со скоростью, предсказанной только на основе массы, в то время как большинство представителей эволюционно более молодой клады RTA бегают быстрее, чем ожидалось для их размера. Внутри клады RTA тенденция к снижению скорректированной по размеру скорости бега наблюдалась у Thomisidae (пауки-крабы) и Salticidae (пауки-скакуны).

Выводы
Таким образом, макроэволюционные закономерности скорости бега отражают не только вариации размера тела, но и специфическую для размера морфологию ног, экологическую дифференциацию и филогенетическую историю.

Заключение
Результаты показывают, что экология, филогенетическая история и связанные с размером вариации биомеханической способности вносят значимый вклад в различия в пиковой производительности бега у пауков.

01.08.2026

Комментарий:




Шнобелевская премия 2022 по инженерии

Как использовать пальцы для поворотного управления ручками? За попытку найти наиболее эффективный способ использования пальцев при повороте ручки, Ген Мацудзаки и еще 4 промышленных дизайнера из Японии заслужили Шнобелевскую премию 2022 года по инженерии
подробнее

Шнобелевская премия 2011 безопасности

Серия экспериментов по безопасности, состоявших в том, чтобы проехать по оживленной магистрали на машине, в которой солнцезащитный козырек постоянно падает вниз, на время ослепляя водителя. Это актуально в связи с борьбой против разговоров по мобильникам
подробнее

Источник - пресса
(c) 2010-2026 Шнобелевская премияig-nobel@mail.ru